中的— $%—和— &’—均形成氫鍵，以增加 !折疊的穩(wěn)定性。 ! !氮吹儀廠家折疊中并行的兩條肽段的走向可相同 （稱為順向平行）或相反（稱為反向平行）（圖 !"）。反向平行肽段的間距為 ()* +,。"側(cè)鏈 -基團交 替地分布于 !折疊鋸齒平面的上、下方。 ##（/）!轉(zhuǎn)角 #多肽鏈中肽段出現(xiàn) .0(1回折時的結(jié)構(gòu)稱為 ! 轉(zhuǎn)角或 !回折（! 234+或 ! 56+7）。!轉(zhuǎn)角多由 8個氨基酸殘 基組成，第二個氨基酸殘基多為脯氨酸，其他常見的有甘氨酸 等。第 .個氨基酸的羧基氧與第 8個氨基酸的氨基氫形成氫 鍵，以維系 !轉(zhuǎn)角的穩(wěn)定性（圖 ! .(）。 ##（8）無規(guī)卷曲 #多肽鏈的主鏈構(gòu)象除上述 /種外，還存在 一些似乎無確定規(guī)律可循的折疊方式，它們被稱為無規(guī)卷曲 （49+7:, ;:<=）。無規(guī)卷曲也是蛋白質(zhì)分子中一種不可缺少的構(gòu) 象規(guī)律（圖 ! ..）。 # #/)模體 ##在一些蛋白質(zhì)分子中，常發(fā)現(xiàn)幾個（多為 ! >/個）具有二 級結(jié)構(gòu)的肽段相互靠近，形成具有特定功能的空間構(gòu)象；或者僅 是一個具有特定功能的很短的肽段。這種結(jié)構(gòu)稱為模體（ ,:? 2<@）。有人將具有二級結(jié)構(gòu)的幾個肽段所構(gòu)成的模體稱為超二 級結(jié)構(gòu)（A3B64 A6;:+794C A243;2346），常見的有螺旋轉(zhuǎn)角螺旋模 體、

鋅指模體等。 ##螺旋轉(zhuǎn)角螺旋（D6==.-4）。圖 ! "%顯示細胞癌基因 $%&表達的 ?,2蛋白的結(jié)構(gòu)域。 ?,2含 ?$!、?$;和蛋白激 酶三個結(jié)構(gòu)域。 ?$!和 ?$;可以分別識別蛋白質(zhì)的相應(yīng)肽段，蛋白激酶結(jié)構(gòu)域具有蛋白激酶活性（見第 十九章 #細胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)）。 ##（三）蛋白質(zhì)的四級結(jié)構(gòu) ##許多蛋白質(zhì)含有兩條以上具有獨立三級結(jié)構(gòu)的多肽鏈，這些多肽鏈通過非共價鍵相互連接形成的多 聚體結(jié)構(gòu)稱為蛋白質(zhì)的四級結(jié)構(gòu)（ @1.*+,4.,/ 0*,12*1,+）。每條具有獨立三級結(jié)構(gòu)的多肽鏈則稱為此蛋白 圖 ! "!# $)$模體結(jié)構(gòu) 第二章 $蛋$白$質(zhì)"! 圖 ! "#$鋅指模體結(jié)構(gòu) 圖 ! "%$細胞癌基因 !"#表達產(chǎn)物 &’(的結(jié)構(gòu)展開圖 質(zhì)的亞基（)*+*,-.）。所以，蛋白質(zhì)的四級結(jié)構(gòu)也可以認為是蛋白質(zhì)分子中各亞基間的空間排布。穩(wěn)定蛋 白質(zhì)四級結(jié)構(gòu)的化學(xué)鍵是氫鍵、離子鍵、疏水作用和范德華力等非共價鍵。血紅蛋白由四個亞基組成，具 有四級結(jié)構(gòu)（圖 ! "/）。一般認為，具有四級結(jié)構(gòu)的 蛋白質(zhì)，單獨

的亞基無生物活性，只有具有完整的四 級結(jié)構(gòu)才有活性。胰島素雖然含有兩條多肽鏈，但兩 多肽鏈之間以 !條二硫鍵相連，所以胰島素不具有四 級結(jié)構(gòu)。 $$（四）蛋白質(zhì)空間結(jié)構(gòu)的確定 $$分析蛋白質(zhì)的空間結(jié)構(gòu)比分析蛋白質(zhì)的一級結(jié) 構(gòu)復(fù)雜得多。當(dāng)前測定蛋白質(zhì)空間結(jié)構(gòu)的主要技術(shù) 是 0線晶體分析（1 ’23 (’3).24456’2783）和核磁共振 光譜分析（ ,*(492’ :26,9.-( ’9)5,2,(9［ ;<=］)79(> .’5)(573）。到 !?世紀末，已經(jīng)確定了一萬余種蛋白 質(zhì)的空間結(jié)構(gòu)。 圖 ! "/$血紅蛋白的四級結(jié)構(gòu) "!第一篇 !生物分子的結(jié)構(gòu)與功能